正所谓前人栽树，后人乘凉。
感谢庞志乾博士。
参考：庞志乾. 水稻Pid3抗病基因介导稻瘟病免疫反应的转录组分析[D]. 中国科学院北京基因组研究所, 2013.
前言
植物在和病原物长期的相互作用、相互选择和相互进化的过程中，形成了一系列复杂而又有效的防御机制，称为先天免疫（（innate immunity）。根据植物抗病反应的不同，先天免疫可以分为基础（Basal）免疫反应，抗病基因（Resistance gene，R gene）介导的免疫反应，以及系统获得性免疫反应（Systemic Acquired Resistance，SAR）。
1. 植物的基础免疫反应
植物与病原物发生相互作用时，植物细胞膜上的模式识别受体（PRRs ） ，可以识别病原物产生的保守的病原偶联分子模式（PAMPs ） ，并进一步引起一系列的级联应答反应，使植物发生针对PAMPs的防御反应，称之为PAMPs激发的免疫反应（PTI），也称之为基础免疫反应。
PAMPs是病原物在进化过程中非常保守的一类分子，例如几丁质、脂多糖、肤聚糖、鞭毛蛋白等。植物体表面的PRRs正是可以识别这些保守的PAMPs，进而激活PTI，构成了植物防御的第一道防线。另外，在病原侵入植物后，被病原物入侵后降解产生的植物角质层碎片和细胞壁碎片也可以作为危险相关分子模式（DAMPS）被PRRs识别，激活PTI。
目前鉴定的植物PRRs主要为受体类激酶（ RLK ），它们在识别病原物PAMPs并与之结合以后会经过一系列从细胞膜传递到细胞核的级联反应引起植物的免疫反应。这一系列的级联反应包括:与PAMPs结合后PRRs构象的改变;与其他辅助调节的RLK形成复合体或解离;发生细胞膜上的磷酸化反应;激活钙离子通道并激活钙依赖的蛋白激酶;产生活性氧（ROS），以及激活促分裂素活化蛋白激酶（MAPK）级联反应和胞质内蛋白激酶活性;进一步调节基因的转录活性，翻译病程相关（PR）蛋白以及产生次生代谢物等，最终引起植物对病原物的免疫反应。
2. 植物R基因介导的免疫反应
在植物和病原物协同进化的过程中，病原物通过自身的分泌系统分泌效应因子（ Effector）进入外质体或者直接进入植物细胞，帮助病原物克服植物的基础免疫反应，完成对植物的侵染。病原物通过效应因子引起的植物感病的现象称为效应因子激发的感病反应（ETS）。
针对效应因子的出现，植物也进化出了一类基因，称之为R基因，其编码的蛋白可以直接或间接识别效应因子，引起植物体内活性氧的产生、钙离子浓度的升高、MAPK级联反应的激活以及相关防卫基因的表达等一系列反应，对抗效应因子引起的致病反应起到抑制的作用。这类免疫反应称为R基因介导的免疫反应，也称为效应因子激发的免疫反应（ETI）。
相比植物的基础免疫，效应因子激发的免疫反应的反应强度更大，抗病效果也更加明显。伴随着ETI的发生，植物被病原物侵染的部位经常会发生局部的细胞程序化死亡（PCD），引发植物对病原物的超敏反应（HR ），使病原物不能在侵入部位获取相应养分，以及诱导周围细胞合成抑制病原物生长所需物质，最终抑制病原物的进一步蔓延。
3. 植物的系统获得性免疫
SAR最早是由Ross等人在上世纪60年代发现，他们在对烟草花叶病毒（TMV）对烟草侵染的研究中发现，己经被侵染的烟草在末梢部位表现出对TMV二次侵染抗性的提升。另外在ETI反应中，病原侵染部位产生的细胞程序化死亡不但参与侵染位点的免疫反应，而且还同时激活了整个植物体系统性的广谱的免疫反应，这就是系统获得性免疫SAR。
SAR的激活需要水杨酸（SA）的诱导，实验证明，对植物体施加外源SA可以提高植物体的系统获得性抗性，ETI反应可以提高植物体内源SA的水平，使植物产生SAR。在SAR反应中脂质分子主要作为信号分子参与其中并伴随着少量ROS以及病程相关蛋白的积累，但在提高植物抗性的同时，并不导致远离侵染位点的部位出现细胞死亡。
4. 植物各种免疫反应之间的相互联系
在植物的先天免疫系统中，PTI， ETI以及SAR的作用机制有比较明显的区别，但是它们之间同样存在着相互的联系，并且在植物和病原物的协同进化中发展成为一个密不可分的混合作用模式。SAR反应多发生在PTI和ETI反应之后，是使植物提高整体抗性的一类免疫反应，其特点表现为非寄主抗性，不存在病原识别的特异性，对多种病原物产生广谱的免疫反应。但SAR与PTI和ETI也有相同之处，它们的发生基本都伴随着SA的积累以及病程相关基因的变化，结合这三类免疫反应，可以发现它们最后对植物体发挥的影响是相似的。
Jone和Dangle提出的“之”字模型（Zigzag Model）目前看来也有局限性（可以参考南农王源超老师的“诱饵模式”那篇paper），虽然“之”字模型能够较为合理的解释PTI和ETI之间的关系，但是除去SAR，简单的通过两分法把植物免疫区分为PTI和ETI还存在一定的问题。这主要是因为在界定这两类免疫反应的过程中，二者本身就不存在明显的界限。综上所述，在植物的先天免疫中，各类免疫反应虽然个有区别，但又相互联系，构成了一个完整且复杂的系统，参与植物对外界病原物的防御反应。
