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第1章 科学探究
1.1 什么是生物学？
生物学是一门自然科学，专注于生命和生物的研究，包括它们的结构，功能，发展，相互作用，进化，分布和分类。 该领域的范围很广泛，分为几个专业学科，如解剖学，生理学，行为学，遗传学等等。
所有生物都有一些共同的关键特征：细胞组织、可遗传的遗传物质和适应/进化的能力、调节能量需求的新陈代谢、与环境互动的能力、维持体内平衡的能力、繁殖的能力以及生长和变化的能力。
生活的复杂性
尽管生活很复杂，但它是有组织和有结构的。生物学中的细胞理论认为所有的生物都是由一个或多个细胞组成的。细胞是生命的基本单位，所有的细胞都起源于以前存在的细胞。即使是单细胞生物，如细菌，也有其结构，使它们能够执行基本功能，如与环境相互作用，并进行维持生命或新陈代谢的化学反应。在多细胞有机体中，细胞共同作用形成组织、器官、器官系统，最后形成整个有机体。这个层级组织可以进一步扩展到人口、社区、生态系统和生物圈。
遗传与适应
生物体的’遗传物质’，即编码在其DNA中的生物“蓝图”，会遗传给后代。在几代人的过程中，遗传物质是由生物（生活）和非生物（非生活）环境形成的。这个过程叫做适应。适应性良好的父母的后代很可能在与父母生活环境相似的条件下生存。
遗传特性增加生存和繁殖的过程称为自然选择。自然选择是进化的核心机制。例如，一些袋鼠生活在炎热干燥的地区，降雨量很少。为了避免酷热和节约用水，它们会在温度较低的土壤中挖洞，降低它们的代谢率，以减缓蒸发。通过这种方式，袋鼠的基因编码这种行为并代代相传—使动物能够在这种极端环境条件下生存。
环境的相互效应
生物体也必须能够成功地与环境相互作用。这包括能够在他们周围的世界中寻找资源或潜在的伴侣，但也包括调节他们的内部环境。内环境稳定是一个有机体保持内部环境稳定的能力。例如，人类保持恒定的体温。如果他们冷了，就会发抖；如果他们太热了，就会开始出汗。生物也维持新陈代谢，即调节能量需求的化学过程。例如，植物将阳光转化为糖，并将化学能储存在三磷酸腺苷中。
从基本原则向上建立
当问起“什么是生物学?”和 “什么是生活?”时，可能看起来像是简单的问题，它们对理解很重要，是提出更复杂问题的先决条件。例如，如果不了解生命的基本原则—如细胞如何分裂和复制，就很难调查癌症的病因。这些知识也使科学家能够开发出研究生物过程所需的工具和方法。
拓展阅读：Forterre, Patrick. “Defining Life: The Virus Viewpoint.” Origins of Life and Evolution of the Biosphere 40, no. 2 (April 2010): 151–60.
1.2 组织层次
生物组织是对生物结构的分类，从最底层的原子到地球生物圈。层次结构的每一层都表示在前一层基础上增加的复杂性。
分子由原子组成，生物分子由分子集合组成。
最基本的水平包括原子、分子和生物分子。原子是普通物质的最小单位，由原子核和电子组成。分子由两个或多个由化学键（通常是共价键、离子键或金属键）结合在一起的原子组成。
生物分子是存在于生物体中的分子，包括蛋白质、核酸、脂类和碳水化合物。生物分子通常是由较小的重复单元产生的大分子。例如，蛋白质由氨基酸组成，核酸由核苷酸组成。
生物分子可以是内源性的，也可以是外源性的。内源性是指生物分子在生物体内产生。生物分子也可以被消耗；例如，奶牛从消化草（外源）中获得碳水化合物，但草必须通过光合作用（内源）产生碳水化合物。
细胞器是由生物分子构成的细胞间隔
下一个层次包括亚细胞结构称为细胞器。细胞器是由生物分子和真核细胞组成的。细胞器的意思是“小器官”，因为它们在细胞内具有特殊的功能。例如，溶酶体允许分子降解而不影响细胞内的其他结构，叶绿体允许植物进行光合作用。
有机体可以有一个、多个或数万亿个细胞
生物组织的下一个层次是细胞。生物体可以是单细胞的（即由单个细胞组成）或多细胞的。科学家估计，人体由37万亿个细胞组成。
组织、器官和器官系统是由专门的细胞形成的
在植物和动物等复杂有机体中，细胞形成组织、器官和器官系统。组织是一组具有类似功能的细胞。例如，结缔组织是四种动物组织之一，存在于器官之间。
器官是一组执行特定功能或一组功能的组织，可以由相似或不同类型的组织组成。例如，心脏存在于大多数动物体内，并将血液泵入全身，为其他器官提供氧气和营养，并清除废物。
最后，一组器官组成一个器官系统，共同完成重要的过程。例如，动物的心血管系统由心脏、血管和血液组成。在植物中，一组不同的组织创造了提供不同功能的根茎系统。
个体有机体创造种群和群落
在同一时间和同一地点存在的同一物种的几种有机体形成种群。群落是由不同物种的个体在同一地点和同一时间组成的。群落可以包括两个或几十个物种。
生态系统不仅包括生物群落，还包括影响群落的非生物环境因子。例如，绿洲是一个生态系统，它可能包含在同一地点和同一时间发现的枣树、无花果树和小蜥蜴种群。这个社区生活在肥沃的土壤和淡水的环境中，并与之相互作用。
生物圈包括地球上所有有生命有机体的区域（空气、土壤和水）。因此，生物圈由许多生态系统组成。
拓展阅读：Blair, Robert. 2004. “The effects of urban sprawl on birds at multiple levels of biological organization.” Ecology and Society 9, no. 5: 2.
1.3 科学方法
科学方法是由生物学家和其他学科的科学家利用详细的、经验的、解决问题的过程。这种迭代方法包括基于观察制定问题，为观察开发一个可测试的潜在解释(称为假设)，基于假设制定并测试预测，并利用发现创建新的假设和预测。
一般来说，预测是用精心设计的实验来检验的。根据这些实验的结果，可能需要对最初的解释进行细化，并产生新的假设和问题。重要的是，这说明科学方法不是一个循序渐进的食谱。取而代之的是，它是基于新的观察结果对思想的不断完善和检验，这是科学探究的关键所在。
随着我们对周围世界的了解越来越多，科学是可变的和不断变化的。出于这个原因，科学家避免声称“证明”某个特定的想法。相反，他们收集的证据要么支持要么反驳一个给定的假设。
观察和提出假设
一个假设之前是一个初步的观察，在此期间，信息是通过感官（如视觉、听觉）或使用科学工具和仪器收集的。这一观察结果引出了一个问题，促使形成一个初始假设，一个（可测试的）可能的问题答案。例如，观察到蛞蝓会吃一些卷心菜，但不会吃大蒜附近的卷心菜，这可能会引发一个问题：为什么蛞蝓会选择性地在大蒜附近保留卷心菜？一个可能的假设，或者这个问题的答案，是蛞蝓对大蒜有反感。基于这一假设，人们可以预测蛞蝓不会吃被大蒜粉包围的卷心菜。
一个假设应该是可证伪的，这意味着如果它是不真实的，就有方法来反驳它。换句话说，假设应该是可检验的。科学家们经常清楚地表达并明确地检验这个假设的反面，这就是所谓的“零假设”。在这种情况下，无效的假设是蛞蝓对大蒜没有反感。与预测相反，如果蛞蝓吃的是被大蒜粉包围的卷心菜，那么这个无效的假设将得到支持。
检验假设
在可能的情况下，科学家使用包括独立变量和因变量以及控制组和实验组的受控实验来测试假设。
自变量是一个预期会有效果的项目（例如，在蛞蝓和卷心菜实验中使用的大蒜粉，或在临床试验中给予的处理）。因变量是用来确定实验结果的测量。在用蛞蝓、卷心菜和大蒜进行的实验中，吃卷心菜的蛞蝓的数量是因变量，因为这个数量预计取决于卷心菜植株周围是否有大蒜粉环。
实验需要实验组和对照组。实验组接受自变量处理或暴露于自变量（即，操作或处理）。例如，在用蛞蝓进行的大蒜厌恶实验中，实验组是一组被大蒜粉环包围的卷心菜植株。除自变量外，对照组所受条件与实验组相同。本实验中的对照组可能包括同一区域的一组卷心菜植株，这些植株被非大蒜粉环包围（以控制对粉的厌恶）和一组没有被任何特定物质包围（以控制对卷心菜的厌恶）。必须包括一个对照组，因为没有对照组，就不清楚结果是处理还是操作的结果。
完善假设
如果实验结果支持该假设，则可以设计和执行进一步的实验来为该假设提供支持。这一假设也可能得到完善，变得更加具体。例如，额外的实验可以确定蛞蝓是否也对葱属的其他植物如洋葱有反感。
如果结果不支持该假设，则该假设可能需要根据新的观察结果进行调整。实验设计的问题也应该排除。例如，如果蛞蝓对这两种粉状物质都表现出厌恶，那么可以用新鲜大蒜代替粉状大蒜再次进行实验。如果蛞蝓仍然对大蒜没有反感，这个假设可能会被调整。在这个例子中，新的假设可能是蛞蝓对粉末有厌恶。
无论数据是否支持最初的假设，实验结果都应传达给其他科学家和公众。这些信息可以指导新假设和实验问题的发展。
拓展阅读：Sciences (US), National Academy of, and National Academy of Engineering (US) and Institute of Medicine (US) Panel on Scientific Responsibility and the Conduct of Research. Scientific Principles and Research Practices. National Academies Press (US), 1992.
Nuzzo, Regina. “Scientific Method: Statistical Errors.” Nature News 506, no. 7487 (February 13, 2014): 150.
1.4 归纳推理
归纳推理是一种逻辑，其中前提导致结论。归纳推理是不确定的，并且在结论可信的程度上起作用。因此，归纳论点可以是弱的或强的，而不是有效的或无效的，结论可以用来制定可测试的、可证伪的假设。
归纳推理
在归纳推理中，通常用收集到的小样本证据来得出结论。它允许这个结论有可能是错误的。这与演绎推理不同，演绎推理从一个假设开始，着眼于达成一个具体的、合乎逻辑的结论的可能性。
例如，如果观察到池塘中的所有鱼向空中喷水，然后将水喷射到昆虫身上，这样他们能捉到并进食，归纳推理将表明所有鱼必须能够将水喷射出来，作为捕食昆虫的方法。
因为这个结论是可信的，所以它可以用来建立一个可检验的、可证伪的假设，即所有的鱼都会吐水捕食昆虫。一般来说，这是一个薄弱的论点，考虑到并非所有类型的鱼都存在于这个特殊的池塘。然后，为了验证这一假设，研究人员可以从池塘中采集多种鱼类，以及其他食用其他水源昆虫的鱼类，并观察它们在实验室环境中在昆虫面前的行为。研究结果可能会得出结论：并非所有的鱼都向猎物喷水。例如，众所周知，箭鱼用溪水射杀昆虫，而河豚则不然。
拓展阅读：Ayala, Francisco J. “Darwin and the Scientific Method.” Proceedings of the National Academy of Sciences 106, no. Supplement 1 (June 16, 2009): 10033–39.
1.5 演绎推理
当科学家开始探索和解释自然现象时，他们往往从突出某一特定问题的特定观察开始。然后他们引出一个可能的答案或解决方案，即假设。这种用观察来得出一般理性结论的逻辑思维被称为归纳推理。
假设成立后，科学家们推断，如果假设成立，某些事件就会发生。研究人员使用这些预测，演绎推理的结果，来检验这个假设。与归纳推理相比，演绎推理的工作方向相反，它从一般原理或规律（即结论）开始，并用它们来预测具体结果（即未来的观察结果）。演绎测试通常被表述为“如果…那么”的陈述：“如果假设是真的，那么应该观察预测”。
尽管演绎推理是假设驱动科学的核心，而归纳推理主要与描述科学相联系，但两种逻辑形式都是研究的组成部分，并且常常在同一个实验中结合在一起。
拓展阅读：Cummings, Louise. “Public Health Reasoning: Much More than Deduction.” Archives of Public Health 71, no. 1 (September 18, 2013): 25.
1.6 相关性与因果关系
统计检验可以计算独立变量和因变量之间是否存在关系或相关性。变量之间的间接关系表示相关性，而直接关系表示因果关系。如果确定变量之间不存在联系，那么相关性就是一个巧合。
相关性与因果关系
如果因变量随自变量的增加而增加或减少，则两个变量之间分别存在正相关或负相关关系。如果这种关系是间接的，那么它是由于一种相关性。然而，直接关系意味着因果关系。
例如，如果一位研究人员想确定五种不同壁虎种群的尾巴脱落原因，并发现没有尾巴的壁虎数量与乌鸦中寄生虫的数量呈负相关，这一结果表明乌鸦寄生虫并不会直接导致壁虎失去尾巴。
然而，如果把乌鸦安放在每个壁虎种群附近，乌鸦的数量与无尾壁虎的数量之间可能存在正相关关系。如果在检查了乌鸦胃里面的物质后，发现了丢失的壁虎尾巴，那么乌鸦的数量将直接决定壁虎丢失的尾巴的数量，表明其原因。如果乌鸦胃里没有发现壁虎尾巴，那么这种关联可能是巧合。
重要的是，在这个例子中，乌鸦的数量和乌鸦寄生虫的数量之间是负相关的。实际上，乌鸦寄生虫的数量很可能随着乌鸦数量的增加而增加，呈正相关。在这种情况下，乌鸦虫的数量也与无尾蜥蜴的数量呈正相关。然而，与乌鸦和无尾蜥蜴种群之间的关系不同，寄生虫和无尾蜥蜴的数量没有因果关系。
拓展阅读：Matute, Helena, Fernando Blanco, Ion Yarritu, Marcos Díaz-Lago, Miguel A. Vadillo, and Itxaso Barberia. “Illusions of Causality: How They Bias Our Everyday Thinking and How They Could Be Reduced.” Frontiers in Psychology 6 (July 2, 2015).
1.7 分类学
分类学是一门基于共同特征定义和命名生物有机体群的科学。它使用了一个包含越来越多拉丁名称的类别的层次结构。分类学的最小单位，即种和属，用于为系统中的每个物种分配一个正式的分类学名称。这个分类系统，被称为二项命名法，是由卡洛勒斯林奈在18世纪正式提出的。
分类学的层次结构
Carolus Linnaeus最初提出的层次体系至今仍在使用，尽管它已经得到了扩展。从最高或最大群体到最小或最具体群体的排名顺序如下：领域、界、分类学门、类别、纲目、科、属别和物种。
双名法
从分类学的最小单位开始，相似的物种被归为同一属。例如，北极野兔和黑尾长颈鹿都属于兔属；但是，它们分别属于不同的物种—北极兔和加州野兔。在有机体的分类名称中，属和种都是斜体，属的第一个字母大写。这种由两部分组成的命名和分类特定生物体的格式称为二项式命名法。
高级分类学
同一属的成员属于同一科。例如，野兔和兔子属于兔科。它们也有相同的目，兔形目，与其他一些啮齿动物如鼠兔（鼠兔科）相似，但体形较小，较圆，没有明显的尾巴。兔形目都属于哺乳类动物，包括所有胎盘、毛皮、产奶的动物，如山羊、老鼠和人类，也被称为智人。
所有脊椎动物都属于脊索动物门和动物界。最后，在层次结构的顶部是三个域。真核生物包括所有动物、植物、真菌和原生生物。古生菌和细菌是原核生物，没有细胞核和其他细胞器。
拓展阅读：Federhen, Scott. “The NCBI Taxonomy Database.” Nucleic Acids Research 40, no. Database issue (January 2012): D136–43.
Page Roderic D. M. “DNA Barcoding and Taxonomy: Dark Taxa and Dark Texts.” Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 371, no. 1702 (September 5, 2016): 20150334.
1.8 发展史
系统发育涉及生物或生物群的进化多样化。一组名称有机体被称为分类单元。分类群可以跨越进化层次的不同层次。例如，包含所有鸟类的组是分类单元（包括 Aves 类），所有雏菊种类（属 Bellis ）的组是分类单元。系统发育同样可以仅包括一个属（即，描绘物种关系）或跨越整个王国。
通常，系统发育是由一棵树来表示的。每一个兴趣的分类单元都被描绘在分支的顶端，分支代表了这些分类单元之间的关系。紧密相关的分类群在它们的基因组中占有较大的份额，导致了形态上的相似性。姊妹类群共享一个直接的共同祖先，由一个共享节点表示。
树上的节点描述了区分分类群的形态特征或分子变化。所有直接连接到特定节点的分类单元共享一个最近的共同祖先。因此，树根是树上所有分类群共有的祖先。没有根的树表示分类群之间的关系，但不提供有关共享共同祖先的信息。
树枝的长度可能有意义，也可能没有意义。在有鳞树中，分枝的长度可以表示自分类群从一个共同祖先进化以来发生的变化的时间或数量。
拓展阅读：Gaucher, Eric A., James T. Kratzer, and Ryan N. Randall. “Deep Phylogeny—How a Tree Can Help Characterize Early Life on Earth.” Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2, no. 1 (January 2010).
Lyubetsky, Vassily, William H. Piel, and Dietmar Quandt. “Current Advances in Molecular Phylogenetics.” BioMed Research International 2014 (2014).
第2章 生命化学
2.1 元素周期表和有机元素
元素是物质的最小单位，不能通过化学过程进一步分解。地球上已知的元素有118种，但并非所有这些元素都是自然存在的，对生命至关重要的元素更少。生命物质主要由碳、氮、氢和氧组成，还有少量的钙、磷、钾和硫等其他元素。其他元素也是生命所必需的，但只是微量的。
元素周期表提供有关元素物理和化学性质的信息
周期表根据元素的物理和化学性质来组织元素。元素的原子序数与原子核中的质子数相对应，元素周期表中的每一个方格还提供了元素的全名、化学符号和原子量。质子数提供了元素大小的信息，但它并不是周期表结构的唯一组织原则。元素根据其他物理和化学性质（如反应性、最外层电子的位置以及形成某种键的能力）被组织成列（组）和行（周期）。同一组（即柱）中的元素大小不同，但具有许多共同的化学性质。相比之下，同一时期的元素（即行）在尺寸上更为相似，其电子位于相似的位置，但其化学性质变化很大。
构成人体的主要元素和微量元素
地球上的所有生命都含有氧、碳、氢和氮元素。更准确地说，人体的96%是由这四种元素构成的。其余的4%主要由钙、磷、钾、硫、钠、氯和镁组成，按相对丰度排列。此外，有些元素对人类是必需的，但在人体内发现的含量不到0.01%；这些元素被称为微量元素。尽管微量元素的存在量很小，但它们对健康仍然至关重要。例如，铁在红细胞中起着至关重要的作用，有助于氧的结合，使其能够在整个循环系统中运输。铁过少会导致缺铁性贫血，其特征是缺氧引起的症状，包括疲劳、呼吸短促、虚弱和心律不规则。
有些元素对生物体有害
有些元素即使在小剂量下也会对健康产生有害影响。例如，汞是几种重金属中的一种，它们会根据受影响的组织，在小剂量下产生许多症状，并在大剂量下导致死亡。随着时间的推移，它会在多细胞生物的组织中积累，因此反复出现是一个值得关注的问题。利用生物方法去除环境中重金属污染物的新方法需要研究，既要了解污染物的化学性质，又要了解它们影响的第一批生物体的生物学特性。在重金属影响到像人类这样营养水平较高的有机体之前，它们通常在初级生产者的水平上进入食物网。
拓展阅读：Rice, Kevin M., Ernest M. Walker, Miaozong Wu, Chris Gillette, and Eric R. Blough. “Environmental Mercury and Its Toxic Effects.” Journal of Preventive Medicine and Public Health 47, no. 2 (March 31, 2014): 74–83.
2.2 原子结构
所有物质都是由原子组成的，原子是元素的最小单位。每个原子由三个亚原子粒子组成：质子、中子和电子。这三种粒子加在一起构成了一个原子的质量和电荷。
原子理论史
第一个提出地球上的一切都是由微小粒子组成的人是大约公元前450年的希腊哲学家Democritus，他使用了“原子”这个词，希腊语是“不可分割的”，现代术语“原子”就是从这个词派生出来的。然而，他的想法在当时并没有受到重视，原子的概念在许多世纪后才得以复兴。在19世纪，John Dalton提出了原子理论，这在今天仍然是基本正确的。他提出了五个假设来解释原子是如何构成我们周围的世界的：（1）所有物质都是由无限小的粒子或原子组成的；（2）某一元素的所有原子彼此相同；（3）所有原子不同于所有其他元素的原子；（4）两种或两种以上的元素可以按固定的比例结合形成化合物；（5）原子不能在化学反应中产生或破坏，但可以重新排列形成新的物质。
构成原子的亚原子粒子的发现
Dalton对构成物质的粒子的看法只是部分正确。虽然普通的化学或物理过程无法进一步分解原子，但它们是由三个较小的亚原子粒子组成的。关于亚原子结构的第一个线索出现在19世纪末，当时J.J. Thomson发现了这个电子。科学家知道一个原子的总电荷是中性的，但Thomson的“李子布丁模型”试图调和这个关于负电荷粒子存在的新信息，这表明在正电荷的整个区域都发现了电子。几年后，Ernest Rutherford进行了一项实验，结果表明，原子的大部分质量集中在原子核内，其中质子占据了原子的正电荷，而带负电的小电子占据了原子核外的大部分空间。这推翻了Thomson的“李子布丁模型”，使科学家们离我们今天所熟悉的原子模型又近了一步。后来，在1932年，James Chadwick发现了中子。这最后一块拼图意味着科学家们现在已经计算出了一个原子中存在的所有质子和中子的质量，以及它所有的质子和电子电荷。
原子的结构
质子存在于原子核中，具有正电荷，质量为一个原子质量单位 (AMU)。质子的数目等于周期表上的原子序数，并决定元素的特征。中子也存在于原子核中。它们没有电荷，但它们的质量与质子相同，因此对原子的原子质量有贡献。电子在云中围绕原子核旋转。它们带负电荷，质量可以忽略不计，所以它们对原子的总电荷有贡献，但对原子质量没有贡献。
2.3 电子行为
电子是带负电荷的亚原子粒子，它们被吸引到原子核周围带正电荷的轨道上。它们位于与能级相关的位置，称为壳层，并进一步组织成每个壳层中的子壳层和轨道。
电子围绕原子核运转
电子存在于原子核外的特定位置。电子所在的壳层表明了电子的总能级：离原子核较近的原子能较少，而离原子核较远的原子能较多。子壳层更精确地描述了电子的位置和能级，而轨道描述了电子绕核运行的概率区域的形状。离原子核最近的电子的能量最低，而且随着电子和原子核之间距离的增加，电子携带的能量也随之增加。离原子核越远，电子的轨道空间就越大，这样外层能比内层能容纳更多的电子。原子最外层的电子位于价壳层中，称为价电子。这些电子与其他原子形成离子和共价键。
电子的发现
电子是第一个被发现的亚原子粒子。19世纪90年代末，J. J. Thomson用阴极射线管进行了一系列实验，这将导致电子的发现。
阴极射线管是一种带有两个电极的玻璃管，电极与供电电源相连。真空使大部分空气从管子内部排出，当电压施加在电极上时，一束粒子从带负电的电极（阴极）传到带正电的电极（阳极）。阳极上有一个小孔，光线可以通过。当阴极射线击中管子的另一端时，它会发光。
Thomson将阴极射线引导到两块金属板之间，一块带正电荷，一块带负电荷，并测量射线在管子远端的位置。当射线穿过两个极板之间时，它偏离了带负电的极板，向带正电的极板方向弯曲。由于相同的电荷相互排斥，相反的电荷相互吸引，这表明构成阴极射线的粒子具有负电荷。计算阴极粒子的质量电荷比的进一步实验表明，每个带负电粒子的质量都很小，约为任何已知原子质量的1/2000。因此，Thomson得出结论，在任何给定的原子中都必须存在许多电子。后来，质子和中子的发现将解释原子中质量和总中性电荷的分布。
2.4 电子轨道模型
轨道是除原子核外电子最可能存在的区域。它们的特征是不同的能级、形状和三维方向。
电子在原子中的位置与能级和轨道形状相对应
电子的位置通常由一个壳层或主能级来描述，然后由每个壳层中的一个子壳层来描述，最后由在子壳层中发现的单个轨道来描述。第一个壳层离原子核最近，只有一个子壳层有一个单球轨道，称为1s轨道，可以容纳两个电子。下一个壳层共有八个电子：两个在球形2s轨道，两个在三个哑铃形2p轨道中。在更高的能级中，最外层的轨道（在d和f子壳中发现的轨道）呈现出更复杂的形状。五个d轨道内共有10个电子，七个f轨道内共有14个电子。
轨道图可以用来显示原子中每个电子的位置和相对能级。在每个壳层中，电子的能量水平都在上升。s子壳的能量最低。p子壳层中的电子具有更高的能量，其次是d子壳层和f子壳层（如果它们存在）。
Bohr模型引入了轨道的概念
我们已经看到不同轨道上的电子有不同的能级。我们怎么知道电子中有能量，更不用说电子有不同的能量？在1913年，Niels Bohr能够通过实验确定当电子改变氢原子和其他离子与单个电子的轨道时，获得和损失了多少能量。结合他的实验结果和Ernest Rutherford工作中对带正电荷的原子核的先验知识，Bohr开发了第一个电子轨道模型。
当电子获得能量时，它们进入激发态并跳到更高的轨道。能量可以以热或光的形式添加到电子中，当电子迅速失去能量时，它们会从更高的轨道返回并发射一种称为光子的光粒子。发射光子的颜色对应于特定的能量量，因此可以用分光镜对其进行量化。
Bohr 能够通过加热氢来确定主要能级中所含的能量—也被称为壳。额外的热能迫使电子从第一能级跃升到更高的能级。玻尔随后测量了原子再次冷却时发出的光的波长。
原子的量子力学模型
Bohr的电子轨道模型假定电子以固定的圆形路径绕原子核运行。虽然他的实验对于氢和类氢离子的单电子是准确的，但他无法预测其他元素的电子构型。必须有其他因素影响亚原子粒子的物理学。
1926年， Erwin Schr Ödinger 扩展了Bohr的能级模型，并发展了至今仍被接受的原子轨道模型。SchrÖdinger考虑了20世纪20年代早期科学家在电子物理行为方面的一些其他发现，他的量子力学模型准确地预测了具有多个电子的元素的电子构型。 Schr Ödinger 模型的一个基本变化是假设电子以波的形式运动，受原子核正电荷的影响。正因为如此，我们今天所说的轨道是最有可能找到电子的云状区域，而不是玻尔提出的固定圆形路径。另一个重要区别是将玻尔的能级划分为更小的类，即子壳和轨道。
2.5 分子和化合物
原子最稳定的状态是当它的价层（包含电子的最外层能量层）已满时。然而，大多数元素并没有自然地拥有完整的价电子壳层，因此一些原子通过与其他原子共用电子形成共价键而变得更加稳定。当两个或两个以上的原子以这种方式结合在一起时，它们就被称为分子。当分子由两种或两种以上不同的元素组成时，就称为化合物。
共价键把原子连在一起形成分子
所有的原子都想保持稳定，而实现稳定的一种方法是与其他原子共享电子。通常，这会在价层中提供一个完整的电子。在两个原子之间共享一对电子称为共价键。当两个或两个以上的原子共价结合在一起时，它们被称为分子。
化合物是元素的固定组合
化合物是由两种或两种以上元素按固定比例结合而成的任何物质。许多分子是化合物，但并非所有化合物都是分子，化合物也可以由参与离子相互作用的原子组成。水化学式 H2O是分子化合物的一个例子。无论在哪里找到它，每一个氧原子都会含有两个氢原子，组成水分子的三个原子会被它们共享的电子结合在一起。
2.6 分子形状
分子的形状决定了它的功能以及它与其他分子的相互作用。多年来，人们开发了许多不同的模型来直观地表示分子。
分子的二维表示
Lewis structures结构是由Gilbert Newton Lewis开发的，他在1916年的论文《原子和分子》中首次发表了这些结构。刘易斯结构用化学符号表示元素。连接元素的线表示共价键，而点对表示不参与键的电子对。
与Lewis结构相比，键线结构是一种更简单的可视化有机（碳基）分子的方法。在键线结构中，碳和氢原子被理解为存在于一条线以某个角度终止或弯曲的任何地方，而不是被明确地画出来。键线结构特别适用于模拟含有大量碳和氢或非常长烃链的大分子，例如在有机化学和生物化学中常见的分子。
分子的三维表示
二维模型有助于理解分子的基本结构。然而，要预测分子之间以及与其他物质之间的相互作用，了解分子在三维空间中是如何存在的是很重要的。球和棒模型显示了分子内原子之间的三维关系。
空间填充模型进一步采用了球和棒模型的概念，通过以保持原子半径比的方式描绘原子，提供了更精确的分子三维视图。与其用原子间的线来表示键，不如用球体之间的距离来表示键的强度。具有较强键的原子，如双键，由重叠程度大于代表弱键原子的球体表示。通常不需要用化学符号标记原子，因为空间填充和球棒模型都使用标准颜色来表示不同元素的原子。红色代表氧，黑色代表碳，白色代表氢。通常形成共价化合物的其他元素，包括氮、硫、磷、氯、氟和溴，也用特定颜色表示。
2.7 碳骨架
所有有机化合物的骨架都是碳骨架。每个碳原子可以形成四个键，随着碳骨架长度的增加，结构变化的可能性就会出现，比如环结构、双键和分支侧链。
碳是有机分子的基础
地球上的生命是以碳为基础的，因为构成生物体的所有大分子都依赖于碳原子。每个有机分子的核心是一个碳骨架，其他原子与之结合。其他原子的多样性赋予每个分子独特的性质。碳可以形成四个键，很少成为离子，使其成为分子中非常灵活的成分。这些特性使碳成为地球上所有生命的重要组成部分，不仅在这个星球上，而且在整个宇宙中都发现了丰富的碳。
碳-碳键构成碳骨架的基础。氢原子容易与碳原子结合。只含有氢和碳的分子叫做碳氢化合物。碳氢化合物通常形成长链或在不同的点上有突出的分支。改变键的数量会改变分子的性质：例如，具有一个或多个双键的长烃尾的脂肪酸的行为与没有双键的脂肪酸不同。
同分异构体是排列相同数量原子的不同方式
化学式相同但结构不同的分子称为同分异构体。同分异构体的一个例子可以在两个共享化学式C6H14的不同分子中看到。正己烷有一条直的碳原子链，而异己烷在第二个碳原子上有一个支点。其他异构体在碳-碳双键的两侧可能有不同的化学基团排列，从而产生两种可能的结构。其他的可能仍然是彼此的镜像，也称为对映体。就像左手和右手的手指和大拇指一样，对映体的部分都是一样的，但叠加时它们不会排成一行。
碳架上的官能团
生物分子的独特性质是由与碳骨架结合的官能团，如氨基（NH2）或（CH3）赋予的。官能团可以由碳以外的原子组成，改变分子的结构和化学性质。官能团之间的相互作用对于生物系统中几乎所有的事情都是至关重要的，对官能团性质的了解影响到许多领域的研究，例如合成药物的设计。
拓展阅读：Bar-On, Yinon M., Rob Phillips, and Ron Milo. “The Biomass Distribution on Earth.” Proceedings of the National Academy of Sciences 115, no. 25 (June 19, 2018): 6506.
2.8 化学反应
化学反应是物质原子间的键重新排列以产生新物质的过程。物质不能在化学反应中被创造或被破坏——同样类型和数量的原子组成的反应物仍然存在于产物中。仅仅是化学键的重新排列就产生了新的化合物。
化学反应以反应物为起始原料，将其转化为不同的物质，即产物。在方程的两边，元素的恒等式是相同的，但它们在反应发生后被安排在不同的物质中。在化学反应中，原子间的键被破坏和改造，这意味着原子间的共享电子被重新排列。反应可能是自发的，也可能只在存在能量源（如热或光）的情况下发生。此外，大分子还可以充当酶催化剂，大大加快化学反应。如果没有酶，大多数生物反应需要很长时间才能完成。
化学反应可以是永久的或可逆的
有些反应会不可逆地进行，直到所有的反应物都用完，而另一些反应是可逆的，如果条件改变，产物可以转换成反应物。某些类型的化学反应，如燃烧反应或沉淀反应，由两种溶解物质形成固体产物，通常只朝一个方向进行。不可逆反应的一个例子是碳氢燃料在大气氧存在下燃烧，产生热能和光能、二氧化碳气体和水。在反应物和产物达到平衡（反应物或产物不发生净变化的点）之前，其他反应在任一方向发生。
物质守恒定律与平衡化学方程
在化学反应中，物质不能被创造或破坏，这一原理被称为物质守恒定律。然而，生成的产物通常含有不同于反应物的原子比。一个平衡的化学方程通过在产物和反应物中加入系数，来解释方程两边的所有原子，直到方程两边的每种原子的总数相等为止。系数适用于化合物中的所有原子，就像数学系数适用于附加语句中包含的所有变量一样。例如，从氢气和氧气中产生水的反应是：
H2 + O2= H2O
在这个不平衡方程中，每边有两个氢原子，但氧原子的数目不同。为了平衡方程式，增加系数，使两边的氢原子和氧原子数量相等：
2H2 + O2=2H2O
在平衡方程中，方程的每一边共有四个氢原子和两个氧原子。
化学反应动力电池
地球上大部分生命的两个重要过程是光合作用，光合作用将阳光转化为六碳糖葡萄糖，细胞呼吸将葡萄糖转化为可用能量。这两种基本反应的核心都是一对互补的化学反应。光合生物体利用太阳光的能量将二氧化碳和水转化为糖和分子氧。然后，所有有氧生物都利用细胞呼吸来分解糖，无论它们是在有氧的情况下制造糖还是消耗糖，以产生满足所有基本需求的能量。
2.9 同位素
元素有一定数量的质子来决定它们的原子序数。例如，所有有8个质子的原子都是氧。然而，对于同一元素的一个原子，中子的数目是可以变化的。这些质子数相同但中子数不同的元素的变化称为同位素。
质量数是质子和中子的总和。因此，元素的同位素具有相同的原子序数，但质量序数不同。元素的原子质量或原子量是元素同位素质量的加权平均值。平均值被称为加权值，因为它反映了样品中不同同位素的相对丰度。换句话说，最常见同位素的质量对平均值的贡献最大。
自然界中有几种元素以多种同位素存在，包括碳、钾和铀。在周期表上，元素的原子质量反映了它们在地球上自然存在的同位素的相对丰度。
同位素经常在放射性的背景下被讨论。放射性元素本质上是具有不稳定核的元素。大多数放射性元素的原子序数为84或更高。其他元素有非放射性同位素，在大多数情况下，至少有一种放射性同位素，一个放射性同位素。
为了变得更稳定，放射性同位素释放亚原子粒子。在这个被称为放射性衰变的过程中，它们释放出被称为辐射的能量。放射性衰变可以改变元素中质子的数量，有效地改变元素的特性。
辐射可以用来帮助确定不同材料的年龄或厚度。在医学上，它被应用于利用PET扫描仪诊断和跟踪医疗状况，以及治疗癌症。
拓展阅读：Schellekens, Reinout C A, Frans Stellaard, Herman J Woerdenbag, Henderik W Frijlink, and Jos G W Kosterink. “Applications of Stable Isotopes in Clinical Pharmacology.” British Journal of Clinical Pharmacology 72, no. 6 (December 2011): 879–97. [Source]
Vander Zanden, M. Jake, Murray K. Clayton, Eric K. Moody, Christopher T. Solomon, and Brian C. Weidel. “Stable Isotope Turnover and Half-Life in Animal Tissues: A Literature Synthesis.” PLoS ONE 10, no. 1 (January 30, 2015).
2.10 共价键
当两个原子共用电子来完成它们的价电子层时，它们就会形成共价键。原子的电负性——共用电子被拉向原子的力——决定了电子如何共用。由共价键形成的分子可以是极性的，也可以是非极性的。电负性相似的原子形成非极性共价键；电子是平均分配的。具有不同电负性的原子不平等地共用电子，从而形成极性键。
共价键是由两个共享电子形成的
一个原子能形成的共价键的数量取决于它有多少价电子。举例来说，氧有八分之六的可能价电子，这意味着每个氧原子需要两个以上的电子才能变得稳定。氧可以与另外两个原子形成单键，就像它与两个氢原子形成水一样 (化学式H2O)。氧也可以与另外一个原子形成双键，而这个原子也需要另外两个电子来完成它的八重态 (例如，另一个氧原子)。碳有四个价电子，因此可以形成四个共价键，就像在甲烷中一样 (CH4).
当形成共价键时，两个原子在一个形状不同于正常轨道的杂化轨道上共享一对电子。因此，参与键的电子绕着两个原子的原子核以一条修正的轨道运行。共价键很强，一旦形成，就不能被物理力破坏。
电负性决定了一个分子是极性的还是非极性的。
电负性是原子在键中吸引电子的倾向。最负电的原子是氟。从元素周期表右上角的氟开始（去掉最右边一栏的惰性气体），原子的电负性会随着元素周期表的左对角线移动而降低，使电负性最低的原子位于左下角（例如，钫或Fr）。如果原子具有极其不同的电负性，它们很可能形成离子而不是共价键。然而，对于相互形成共价键的原子，它们的电负性值决定了键是极性的还是非极性的。
非极性键是电子平均分配的键，分子上没有电荷。相反，极性键发生在一个原子比另一个原子电负性大，并把电子拉向它的时候。极性键的一侧带有部分负电荷，另一侧带有部分正电荷，这一点很重要，因为它使极性分子的行为不同于非极性分子。
极性分子是亲水性的，因为它们的部分电荷将它们吸引到其他带电分子上，这也意味着它们溶于水。非极性分子，即含有长链碳氢化合物的分子，如脂肪，据说是疏水性的。与极性分子不同，非极性分子不溶于水。细胞通常被液体包围，并有含有水的细胞质。因此，一个分子与水和其他带电分子相互作用的方式影响着它如何被细胞运输和使用。
2.11 离子键
当原子获得或失去电子并达到更稳定的电子构型时，它们就会形成离子。离子键是带相反电荷的离子之间的静电吸引。离子化合物在固态时是刚性和脆性的，并可在水中分解成其组成离子。相反，共价化合物则保持完整，除非化学反应破坏它们。
反电荷使离子化合物中的离子结合在一起
离子键是具有相反电荷的离子之间可逆的静电相互作用。最具反应性的元素（即，更容易发生化学反应）包括那些只有一个价电子的元素（如钾）和那些需要更多价电子的元素（如氯）。
失去电子的离子带有正电荷，称为阳离子。获得电子的离子带有负电荷，称为阴离子。阳离子和阴离子按比例结合，形成的化合物的净电荷为0。例如，化合物氯化钾 (KCl) 对每个钾离子包含一个氯离子，因为钾的电荷为+1，而氯的电荷为-1。复合氯化镁(MgCl2) 包含两个氯离子，每个氯离子对应一个镁离子，因为镁的电荷为+2。
离子在水中可以相互分离
当离子化合物以固体形式存在时，使其结合在一起的静电力很强。由于离子化合物的熔点往往很高，它们通常作为固体存在于地球表面。然而，离子键不如共价键强，因为离子可以在像水这样的化学反应液体中被拉开或溶解。溶解在水中的离子被称为化学反应，许多离子在这种形式下能够传导电流。
电解质对生物系统很重要
电解质是溶解在水中时能导电的离子。在生物系统中，电解质是渗透调节的关键，渗透调节是水在细胞膜上的平衡。电解质也有助于关键的生物过程，依赖于细胞膜上的电荷，如肌肉收缩和神经冲动。常见的生物电解质包括钙离子 (Ca2+)、钠离子(Na+)、镁离子 (Mg2+)、钾离子 (K+)、磷酸盐离子 (PO43-) 和氯离子 (Cl-)。
电解质失衡会导致严重的身体症状，甚至死亡。最常见的电解质失衡是低钠血症，血液中钠含量不足。低钠血症可能是另一种疾病的症状，也可能是由于摄入过多的水而没有充分补充钠引起的。治疗这种严重疾病的目的是恢复体内钠的平衡，使大脑、心脏和其他器官能够正常运作。
拓展阅读：Dineen, Rosemary, Christopher J. Thompson, and Mark Sherlock. “Hyponatraemia – Presentations and Management.” Clinical Medicine 17, no. 3 (June 1, 2017): 263–69.
2.12 氢键
氢键是形成其他化学键的原子之间的弱引力。其中一个原子是带负电的，就像氧一样，带部分负电荷。另一个是氢原子，它和另一个负电原子成键，带部分正电荷。
氢键控制世界！
由于氢与强电负性原子（如氧或氮）结合时具有非常弱的电负性，因此键中的电子不平等地共享。另一个原子把电子拉到自己的位置，和氢原子分享的时间更短。这给氢原子一个部分正电荷，导致它被一个部分负电荷的原子所吸引。这些弱键的累积效应是改变生命的，赋予水以高热容量、高热蒸发、溶解极性分子的能力、附着力、凝聚力和强表面张力。
2.13 范德瓦尔力
范德瓦尔力是当一个原子足够接近另一个原子以干扰其电子诱导的具有内聚性的临时偶极子时产生的非特定吸引力。
Van der Waals和壁虎
Van der Waals相互作用是如此强大的累积，他们可以持有壁虎的重量！这项惊人的壮举是通过壁虎毛尖上的分子和壁面上的分子之间的许多相互作用来实现的。脚趾毛发的表面积增加了，因为每个脚趾上有数十万根毛发，每个毛发的尖端有多个投影，从而产生足够的Van der Waals相互作用，以克服重力对壁虎的自然影响，并允许壁虎沿着直墙行走。
DNA
DNA的结构受到弱的、暂时的非共价相互作用的影响。双螺旋的相邻“横档”上碱基对之间的Van der Waals相互作用将碱基保持在最佳角度，以使双螺旋紧密堆积。
拓展阅读：Autumn, Kellar, and Anne M. Peattie. “Mechanisms of Adhesion in Geckos.” Integrative and Comparative Biology 42, no. 6 (December 1, 2002): 1081–90.
Hawkes Elliot W., Eason Eric V., Christensen David L., and Cutkosky Mark R. “Human Climbing with Efficiently Scaled Gecko-Inspired Dry Adhesives.” Journal of The Royal Society Interface 12, no. 102 (January 6, 2015): 20140675.
2.14 水的状态
水以三种主要状态存在：固态（冰）、液态和气态（蒸汽）。水所处的状态取决于将水分子拉到一起的分子间作用力以及将水分子拉开的动能。
当分子间作用力大于动能时，水就会结冰。与大多数其他物质不同，水在固态时的密度比在液态时的密度小。这是因为每个水分子都能与四个分子结合，形成一个间隔的四面体组织。水的这种特性使冰能够漂浮。如果没有浮冰，水体会自下而上结冰，杀死水生生物。
当动能以热的形式作用于冰时，冰融化成液态水。在这种状态下，水分子之间的键不断断裂并再次形成。当冰融化时，水的温度保持在熔点，直到整个体积变成液体。只有到那时，水温才会升高到超过熔点。
当动能超过分子间作用力时，液态水（甚至冰）变成气体。从液态水中产生蒸汽的过程叫做蒸发。动能的增加可以发生在样品内部，如沸腾时，也可以发生在水蒸发时的表面。直接从固体中产生气体而不首先经过液相的过程叫做升华。这种转变依赖于低气压，增加了动能的影响。
当动能下降时，蒸汽可以转变成液体，这一过程称为冷凝，或者直接转变成固体，这一过程称为沉积或分解。冷凝导致下雨，沉积导致下雪。
在寻找其他生物相容性行星的过程中，水的存在是一个重要的特征，特别是液态的，因为地球上的生命起源于水。Enceladus是土星的一颗被冰覆盖的卫星，其南极有水柱或间歇泉。这一现象最初引起了很多关于Enceladus 在冰下是否有液态水的争论，因为人们发现Enceladus的羽流同时携带着蒸汽和冰。然而，月球围绕土星的轨道和其他线索表明Enceladus中存在一个巨大的液态海洋，这使得土卫二可能适合生命存在。
拓展阅读：Deamer, David, and Bruce Damer. “Can Life Begin on Enceladus? A Perspective from Hydrothermal Chemistry.” Astrobiology 17, no. 9 (September 1, 2017): 834–39.
2.15 酸碱性
溶液提供或接受氢离子的可能性决定了它是酸性还是碱性。酸性溶液提供质子，而碱性溶液可以接受质子。纯水有等量的氢离子来产生质子和氢氧根离子来接收质子，使其成为中性溶液。
pH是水基溶液的酸碱度，由氢离子浓度决定。在一升纯水中，有 1x10-7 摩尔的氢离子。然而，水基溶液中氢离子浓度的广泛范围使得测量摩尔ph值变得很麻烦。因此，开发了一种pH标度，其中氢离子的摩尔数使用基数10对数的负数进行转换。那么，纯水的pH值是7，代表中性溶液。大多数溶液的pH值在0到14之间，但有些溶液，如碳硼烷 (pH值为-18)），超过了这个值。一升碳硼烷含有1x1018摩尔的氢离子。
当游离、未结合的氢离子积聚时，如碳硼烷，溶液呈酸性，pH值低于7。咖啡、柠檬汁和胃酸（消化液）是酸性溶液，pHs分别约为4.5、2.5和1.5。
pH值大于7的溶液具有较低的氢离子浓度和碱性。在这些溶液中，氢离子与其他组分结合，如羟基。这会减少游离氢离子的总数，并增加ph值。盐水和肥皂水是碱性溶液的例子，pHs分别约为8和12。
缓冲液通过吸收或释放氢离子来防止pH值发生大的变化。由于大多数生物功能发生在接近中性的pH条件下，约为7.35至7.45，缓冲液至关重要。例如，血液在二氧化碳过多的情况下呈酸性。碳酸氢盐起到缓冲作用，使血液回到平衡的pH值。碳酸氢盐也被用来缓冲食糜，因为它从胃到小肠。如果没有它，消化后的食物的酸性会损害肠壁。
2.16 溶剂
溶剂是一种物质，通常是一种液体，可以溶解其他物质。在这里，被溶解的物质称为溶质。当溶剂和溶质结合时，它们形成溶液，在分子水平上，是溶剂和溶质的均质混合物。水是一种通用的生物溶剂。它的极性结构允许它溶解许多其他极性化合物。水的溶解能力是由相互结合的水分子和与溶质结合的水分子之间的平衡决定的。
饱和溶液含有最大量的可溶解溶质。例如，盐（NaCl）很容易溶解在水中形成盐水。它溶解是因为盐分解成其各自的离子钠(Na+) 和氯化物 (Cl-)。水是极性的，所以它的氧原子，稍微是负的，被正钠离子吸引。几个水分子可以与一个钠离子结合，形成一个水化球。同样地，水的氢原子是微正的，被负氯离子吸引，再次在氯离子周围形成一个水化球。这些水化壳使溶质颗粒分离和分散，形成溶液。
盐水的饱和溶液（室温下）含有大约26%的氯化钠。如果加入更多的盐，多余的盐就不能溶解在溶液中，并在底部形成沉淀。美国犹他州大盐湖含盐量在5-27%之间。死海与以色列、约旦和西岸接壤，含盐量约为34%。这大大高于水中盐的饱和水平。多余的盐沉淀出来，形成特殊的盐晶体。
溶质的溶解度或溶于水的能力对生物功能至关重要。例如，蛋白质和氨基酸必须溶解才能进入细胞。同样，钠、氯、钾和钙离子（除其他外）也是细胞功能所必需的。蛋白质、离子和其他营养物质溶解在血液中，血液是大约79%的水。肾脏帮助维持血液中溶解溶质的适当水平，方法是在过滤过程中去除或添加溶质，这一过程称为渗透调节。
2.17 氧化还原反应
氧化还原反应通过电子从一个原子（还原剂）转移到另一个接受电子（氧化剂）的原子，从而改变原子的氧化状态。在这里，提供电子的原子被氧化了——它失去了电子——而接受电子的原子被还原了——它带的正电荷更少，因为它得到了电子。氧化还原反应中能量的运动依赖于原子吸引成键电子（它们的电负性）的势能。如果氧化剂的电负性大于还原剂，则释放能量。但是，如果氧化剂的电负性低于还原剂，则需要输入能量。
还原剂氧化
氧化是电子的损失还是增加？术语可能会让人混淆。OIL RIG的缩写词通常被用来记忆。代表氧化就是损失，还原就是收益。所以，如果一个原子被氧化，它就会失去电子。作为还原剂，被氧化的原子将电子转移到另一个原子上，使其还原。考虑到OIL RIG，大多数关于氧化还原反应的问题都可以得到解答。
电负性与能量
氧化还原反应产生或需要能量。如果一个原子把一个电子输给一个电负性更强的原子，那么它就是一个能量有利的反应，能量被释放。这实际上是非常合乎逻辑的，类似于一个强壮的人赢得了与一个虚弱的人的拔河比赛，因为一个电负性更强的原子有更大的能力将电子拉向自己。这种反应的一个生物学例子是细胞呼吸，在这种呼吸中能量被释放并被用来产生ATP，ATP是一种细胞很容易利用的能量形式。
其他氧化还原反应需要能量，而不是释放能量。如果一个电子从一个电负性较强的原子移动到一个电负性较弱的原子，就必须使用能量。这就像一个弱者赢得了与一个强者的拔河比赛，它需要来自外部的能量。一个生物学的例子是光合作用，在光的形式的能量的帮助下，电子从水转移到二氧化碳。
电子不完全转移
氧化还原反应不仅在电子转移时发生，而且在共价键中电子的共享发生变化时也会发生！例如，当甲烷和氧气发生反应时，它们产生二氧化碳和水。在这种情况下，甲烷中的碳被氧化。这是因为甲烷中的电子在碳和氢之间平均分配，而二氧化碳中的碳是部分正的，因为氧比碳更吸引电子。
2.18 黏附
当一种分子被另一种分子吸引时，就会发生黏附。在植物中，水在极性表面（如玻璃或纤维素）存在时表现出黏附性。对于玻璃，水中带正电荷的氢分子更容易被二氧化硅中的带负电荷的氧分子所吸引，而不是被邻近水分子中的氧分子所吸引。
毛细作用是水的粘附倾向的结果。当一个狭窄的玻璃管插入水中时，水分子与管表面结合，管内水位上升。管直径越小，水上升得越远，因为暴露在玻璃表面的水分子越多。只要粘附力大于重力的拉力，毛细作用就会继续。
植物利用毛细血管的粘附作用和水分子之间的结合力，将水从根部向上转移到叶子上。在植物中，木质部导管由狭长的细胞组成，这些细胞被称为气管细胞，负责运输水分。因为水分子对纤维素有吸引力，所以它们附着在木质部细胞壁上。水分子之间的内聚力也将水分子相互吸引。这些粘附力和内聚力共同形成一个水分子柱，逐渐向木质部导管移动。
拓展阅读：Kim, Hae Koo, Joonghyuk Park, and Ildoo Hwang. “Investigating Water Transport through the Xylem Network in Vascular Plants.” Journal of Experimental Botany 65, no. 7 (April 1, 2014): 1895–1904.
2.19 内聚力
内聚力是同一类型分子之间的吸引力，例如水分子。一个水分子的部分带负电荷的氧通过氢键与另一个水分子的部分带正电荷的氢结合。每个水分子可以与其他水分子形成多达四个氢键。
在一个表面上，当多个水分子通过内聚作用聚集在一起时，形成一个液滴。水一般不会扩散到地表。这是因为水分子比组成表面或周围空气的分子更容易相互吸引。
表面张力是由内聚力引起的。池塘溜冰者，又称水漫游者，是利用这种现象在水上行走的昆虫。表面张力发生在水和空气的界面（即水的表面）。同样，水分子比空气中的分子更容易相互吸引。因此，表面的水分子与它们旁边和下面的相邻水分子形成键。由于表面水分子不能在一侧（与空气相邻的一侧）与其他水分子形成键，因此它们与邻近的水分子形成更强的键。强结合的分子有一个压缩的表面积，形成球形的水滴。水面的高张力和滑冰者双腿的浮力使昆虫能够停留在水面上。
汞是另一种很容易被发现的内聚分子。在玻璃容器中，水银不会扩散或弄湿玻璃，因为水银分子之间的内聚力比水银和玻璃之间的粘附力强。虽然水具有很高的粘性，但它对二氧化硅也有亲和力。因此，水在玻璃容器底部均匀地分散。
拓展阅读：Yang, Eunjin, Jae Hak Son, Sang-im Lee, Piotr G. Jablonski, and Ho-Young Kim. “Water Striders Adjust Leg Movement Speed to Optimize Takeoff Velocity for Their Morphology.” Nature Communications 7 (December 7, 2016).
2.20 比热容
物质的比热容是指将一克物质加热一度所需要的能量。水有很高的热容量，所以它需要很多热量来提高它的温度。同样，水必须损失大量的热量才能使其温度下降，所以加热后水也会慢慢地冷却。相比之下，金属的热容量较低——它们升温快，降温快。
比热容是指将一克物质的温度提高1摄氏度（1℃）所需的能量。例如，将一克水的温度提高1℃需要一卡路里的热能。比热容量通常用g、℃和cal表示，但也可以用kg、开尔文（K）和J（以及其他单位）表示。水的比热容为1 cal/(g·℃)或4186 J/(kg·K)。固体金的比热容为~0.03 cal/(g·℃)或129 J/(kg·K)。因此，固体金的比热容低于水。
实用性
水的高热容量有助于调节极端环境温度。大水体附近的城镇每天和季节的温度变化较小。白天，附近的水吸收热能，冷却周围的土地。夜间，水释放出热能，使该地区保持温暖。远离大水体的城镇每天和季节性的温度都会有很大的波动。沙子和岩石的热容较低，所以它们白天很快升温，晚上很快释放热量。
在太空中，水会沸腾然后结冰。这在一定程度上是因为水具有很高的热容量。在太空中，由于极低的压力，水首先沸腾。在这种气态下，水蒸气分子相距更远，在极冷的空间温度下会迅速失去热量。然后，水蒸气冻结成晶体，这一过程称为去释放。
2.21 汽化
汽化把液体变成气态或气态物质。要做到这一点，动能必须大于保持分子间键合的分子间作用力。在给定的压力和恒定的温度下使一定数量的液体汽化所需要的能量称为汽化热。当液态水汽化时，它变成蒸汽。
方法
向液体加热直至达到沸点是蒸发的一种方法。沸腾是一种在液体表面下形成汽泡时发生的蒸发。沸点随大气压而变化。随着大气压的增加，达到沸点需要更多的能量。在海平面，水在100℃ (212 ℉)下沸腾，这种海平面温度称为正常沸点或大气沸点。在海拔较高的地方，水沸腾所需的能量较少。在珠穆朗玛峰上，水在大约71℃ (160 ℉) 下沸腾。在缺乏大气但又极冷的太空中，水首先会沸腾，然后结冰，这是水的高热容的结果。
蒸发，另一种蒸发，发生在沸点以下。在这个过程中，有足够动能超过分子间作用力的水分子以蒸汽的形式从水面逃逸。剩下的水分子动能较低。如果这种情况大规模发生，液体质量的总动能就会降低，冷却液体。出汗利用蒸发现象降低体温。当汗水从身体上蒸发掉时，剩余的汗水会变凉，有助于吸收体内的热量。
水的蒸发特性也被植物用来帮助水向上通过植物。当水分子从叶子上的毛孔中释放并蒸发时，它们通过分子粘附向上吸引下面的水分子。从环境上讲，水蒸发是驱动水循环和地球大部分天气和气候的引擎。地球表面约71%是水，因此了解水蒸发的机制和动力非常重要。
第3章 高分子
3.1 什么是蛋白质？
蛋白质是氨基酸链，其通过肽键连接并折叠成三维结构。单个氨基酸残基的侧链决定氨基酸残基之间的相互作用，并最终决定蛋白质的折叠。根据长度和结构复杂性的不同，氨基酸残基链被分类为寡肽、多肽或蛋白质。
氨基酸残基是蛋白质的组成部分
氨基酸是一种分子，它包含一个羧基(-COOH) 和一个氨基 (-NH2) 附着在同一个碳原子碳上。氨基酸的同一性是由其侧链或侧残基决定的，通常称为R-基。最简单的氨基酸是甘氨酸，其残基是一个氢原子。其他氨基酸带有更复杂的侧链。侧链决定了氨基酸的化学性质。例如，它可能吸引或排斥水（亲水性或疏水性），携带负电荷（酸性），或形成氢键（极性）。
在所有已知的氨基酸中，只有21种用于在真核生物中制造蛋白质（基因编码仅编码其中的20种）。氨基酸缩写使用三个字母 (例如 Gly, Val, Pro)或一个字母代码 (例如 G, V, P)。氨基酸残基的线性链构成蛋白质的主链。一端的游离氨基称为n-末端，另一端的游离羧基则构成C-末端。侧链的化学性质在很大程度上决定了蛋白质的最终结构，因为它们相互作用，并与极性水分子相互作用。
为了形成多肽，氨基酸通过肽键连接在一起。一种氨基酸的氨基 (-NH2基团) 与相邻氨基酸的羧基 (-COOH) 之间形成肽键。蛋白质是由脱水合成的。每一个水分子是在两个氨基酸的连接过程中形成的。由此产生的共价键是肽键。
周围介质的pH值决定了氨基酸的化学作用
氨基酸既有碱性又有酸性。因此，它们可以充当碱 (氢离子受体) 或酸 (氢离子供体)。化学性质取决于周围介质的pH值。在低 (例如 pH2) 下，羧基和氨基都质子化(-NH3, -COOH)因此氨基酸充当碱。在碱性pH (例如 pH13)下，羧基和氨基都被脱质子 (-NH2，-COO- )，氨基酸将起到酸的作用。在中性pH (即大多数物理环境， ~pH7.4)下，氨基被质子化(-NH3) ，羧基被脱质子化 (-COO-)，产生两性离子，一种带正电荷和负电荷的分子。物理pH值下的这些化学性质对于形成氢键至关重要，氢键反过来又有助于形成更复杂的蛋白质结构。
多肽的长度、结构复杂性和功能性使其区别于蛋白质
多肽是氨基酸链。氨基酸少于20个的多肽也被称为寡肽，或简称肽。当一个多肽链被折叠成一个三维结构，准备执行其特定的细胞功能时，它被称为蛋白质。
蛋白质是生命的基本组成部分
蛋白质与碳水化合物、核酸和脂类一起，是生命的基本组成部分。蛋白质在组成和功能上表现出巨大的多样性。在其他功能中，它们为细胞提供结构（例如，以胶原蛋白的形式），允许运动（例如，肌肉中的肌动蛋白和肌球蛋白）催化反应（酶），使分子穿过细胞膜，并保护脊椎动物免受侵略者（抗体）。
3.2 蛋白质的组织结构
蛋白质是生命的基本组成部分之一，在细胞中执行许多不同的功能。蛋白质是由氨基酸组成的。氨基酸的序列被称为蛋白质的一级结构。单个氨基酸的局部相互作用导致线性链折叠成二级结构。远端氨基酸的相互作用导致蛋白质（三级结构）的进一步折叠。多个折叠链（亚基）的组装称为四级蛋白质结构。
氨基酸的顺序决定了一级结构
在一条链上结合在一起的氨基酸称为多肽。氨基酸通过它们的氨基(-NH3) 和形成肽键的羧基 (-COOH) 连接。连接的碳和氮原子链是蛋白质的主链，氨基酸侧链垂直伸出。氨基酸残基在多肽链中的顺序是一级结构。
氨基酸残基间的氢键参与了二级结构
蛋白质骨架的氨基和羧基可以形成氢键。当邻近的多个氨基酸残基形成氢键时，可以形成α螺旋和β折叠片等局部结构。这些都是常见的局部结构，产生所谓的蛋白质二级结构。
远侧链的相互作用决定了三级结构
蛋白质的三级结构描述蛋白质的三维排列。为了稳定三级结构，氨基酸残基相互作用，可能在多肽链中相隔很远。相互作用可以是弱的和非共价的（例如，离子键、疏水作用或氢键）或强的和共价的（例如，二硫化物桥）。所有的相互作用都有助于蛋白质的形状和功能。
多个多肽链可以形成一个蛋白质
到目前为止，我们认为蛋白质是由单一的多肽链产生的。许多蛋白质由亚单位组成，每个亚单位由一条多肽链构成。多个蛋白质亚基的组成和相互作用被称为四元结构。
3.3 蛋白质折叠
蛋白质是由肽键连接在一起的氨基酸链。合成后，蛋白质折叠成三维构象，这对其生物学功能至关重要。其组成氨基酸之间的相互作用指导蛋白质折叠，因此蛋白质结构主要依赖于其氨基酸序列。
蛋白质结构对其生物学功能至关重要
蛋白质具有多种生物学功能，如催化化学反应、提供免疫防御、储存、运输、细胞通讯、运动和结构支持。蛋白质的功能主要取决于其识别和结合其他分子的能力，类似于锁和钥匙。因此，每种蛋白质的比活性取决于其独特的三维结构。
蛋白质要发挥功能，就必须精确折叠。大多数蛋白质在折叠成最稳定、最具生物活性的结构之前会经历几种中间形式。蛋白质的错误折叠对细胞的整体功能有不利影响。在人类中，有几种疾病是由于错误折叠或未折叠蛋白质的积累造成的。这些疾病包括囊性纤维化、阿尔茨海默病、帕金森病、肌萎缩侧索硬化症和克雅氏病。
蛋白质结构的关键决定因素
蛋白质由一个或多个氨基酸链组成，称为多肽。多肽被合成为一个线性链，它迅速折叠起来形成一个三维结构。“多肽”和“蛋白质”这两个术语有时可以互换使用，但最常见的是，一种能够发挥生物学功能的折叠多肽被称为蛋白质。蛋白质结构通常分为四个层次：一级、二级、三级和四级。大多数多肽折叠成一个整体紧凑，球状的三级结构，如血红蛋白，血液中的载氧蛋白。一些蛋白质，如角蛋白，可以形成长纤维，常见于头发和指甲中。
多肽链中的氨基酸序列是决定其结构的主要因素。氨基酸序列决定了二级结构的类型和位置。此外，蛋白质的整体三级结构主要由氨基酸侧链之间的化学键稳定，氨基酸侧链是区别氨基酸的独特化学基团。这些侧链要么带正电荷，要么带负电荷，要么不带极性，要么不带极性。
氨基酸因其侧链基团的不同而具有独特的理化性质。例如，极性氨基酸和带电氨基酸与水相互作用形成氢键，称为亲水性氨基酸；而非极性氨基酸避免与水相互作用，称为疏水性氨基酸。因此，当蛋白质在细胞环境中折叠时，疏水性氨基酸的侧链埋在远离水环境的蛋白质核心中，而亲水性氨基酸的侧链则暴露在蛋白质表面。
蛋白质核内紧密堆积的疏水性氨基酸导致侧链基团之间形成弱Van der Waals相互作用。这些Van der Waals力的存在增加了折叠蛋白的稳定性。暴露在蛋白质表面的极性氨基酸与水分子或其他极性氨基酸侧链自由形成氢键。带正电和带负电的氨基酸也存在于蛋白质的外部，在那里它们与附近其他带相反电荷的氨基酸形成离子键。
氨基酸半胱氨酸上的两个巯基或巯基之间形成二硫键。这是一个非常强大的相互作用，就像是对折叠蛋白的强化。二硫键的存在将折叠蛋白锁定在其最有利的三维构象中。蛋白质的正确折叠还取决于细胞环境的其他因素，如pH值、盐浓度、温度，等。蛋白质环境中物理和化学条件的改变会影响将蛋白质结合在一起的化学相互作用，并可能导致蛋白质失配或展开，丧失其生物功能，这一过程称为蛋白质变性。
拓展阅读：Dill, Ken A., S. Banu Ozkan, M. Scott Shell, and Thomas R. Weikl. “The Protein Folding Problem.” Annual Review of Biophysics 37 (June 9, 2008): 289–316.
3.4 什么是碳水化合物？
碳水化合物是由碳、氢和氧原子组成的基本生物分子，其比例通常为1：2：1。它们以简单或复杂的结构出现，对能量代谢和储存至关重要。
碳水化合物命名惯例
所有的碳水化合物都是糖，也叫糖。然而，根据它们的长度和复杂性，碳水化合物可以被分类为单糖、二糖和多糖。单醣也叫单糖。多糖被称为复合碳水化合物。它们是聚合物，因为它们是由重复的单糖单元构成的。
最简单的糖之一是葡萄糖。它由6个碳、12个氢和6个氧 (即 C6H12O6)组成。葡萄糖只有一个糖单位，因此是单糖。即使这种简单的分子也有几个变体（异构体），这取决于空间中单个原子的取向。例如，如果碳原子上的羟基 (-OH) 指向右边，我们就说 D-葡萄糖，如果它指向左边，它就是 L-葡萄糖。这两个分子是对映体，相互镜像。
把分子表示成环状结构称为Haworth投影。它揭示了在葡萄糖分子中排列原子的另一种选择。确定先前携带羧基的碳（葡萄糖中1个，果糖中2个）。如果碳上的羟基指向下方，就称为α形式。如果羟基指向上，它就是β形式。
单糖也根据碳的数量分类。例如，戊糖有五个碳原子，己糖有六个。此外，单糖通过它们的羰基（碳-氧双键）的位置来分类。醛糖具有单端醛基 (-CH=O) ，而酮糖具有位于分子中间的单个羰基。
可以将这些不同的分类系统和命名约定组合起来。例如，果糖是一种含五个碳的酮己糖，羧基位于一个不在分子末端的碳上。
当两个单糖通过脱水合成连接时，形成一个二糖。一种常见的二糖是蔗糖。它由两种单糖组成，α-葡萄糖和β-果糖。蔗糖是普通的家用糖，通常来源于甘蔗或甜菜。
当两种以上的单糖连接时，就形成一种多糖。纤维素是一种常见的多糖，由葡萄糖单体构成。它不溶于水，是植物细胞壁和纤维的组成部分。你的棉质T恤是糖做的！
3.5 脱水合成
脱水合成是指两个分子共价连接在一起，同时释放出一个水分子的化学过程。许多生理上重要的化合物是通过脱水合成而形成的，例如，复合碳水化合物、蛋白质、DNA和RNA。
脱水合成创造生命的基石
糖分子可以通过脱水合成共价连接在一起，也称为缩合反应。由此产生的稳定键称为糖苷键。为了形成键，一个反应物的羟基(-OH)和另一个反应物的氢原子形成水，而其余的氧连接这两个化合物。对于形成的每一个额外的键，另一个分子的水被释放，实际上脱水反应物。例如，单个葡萄糖分子(单体) 可以进行重复脱水合成以生成长链或支链化合物。这种具有重复相同或相似亚基的化合物称为聚合物。考虑到糖单体的多样性，以及连接位置的变化，可以构建几乎无限数量的糖聚合物。
碳水化合物在生物体内的多种功能
植物在光合作用的过程中产生二氧化碳和水的简单碳水化合物。植物将产生的糖（即能量）储存为淀粉，淀粉是由葡萄糖分子脱水合成的多糖。纤维素同样是由葡萄糖单体构成，是植物细胞壁的基石。
动物消耗复杂的碳水化合物并将其分解。然后，单糖被用于能量生产或以糖原的形式储存。糖原是一种由葡萄糖单体脱水合成的支链多糖。此外，单糖被用作小的有机构建块的原料，如核酸、氨基酸和脂肪酸。
大多数动物不能消化植物合成的纤维素。相反，不溶性纤维会通过消化系统，产生非常有益的副作用：它有助于食物的传递，并增加留在肠道中的水分。一些动物，如奶牛，肠道中有细菌，它们产生酶分解纤维素，从而使葡萄糖可供奶牛使用。
直链淀粉、糖原和纤维素都含有葡萄糖
直链淀粉（淀粉的直链部分）、糖原和纤维素是如何由相同的碱组分组成，但它们的性质不同的呢？区别在于单个葡萄糖分子之间的连接方式。纤维素具有葡萄糖的β-1,4键，这意味着具有β-1中碳数1的葡萄糖单体（即碳数1处的羟基向上）与相邻葡萄糖单体中的碳数4相连。直链淀粉中的葡萄糖单体与α-1,4键相连。糖原还具有α-1,4键，但具有α-1,6键的附加侧链。
3.6 水解
水解是一种化学反应，在这种反应中，水破坏了分子中的一个键。例如，它把肽分解成氨基酸，把碳水化合物分解成单糖，把DNA分解成核苷酸。酶常常促进这些过程。
水解逆反应脱水合成
要分解复杂的碳水化合物，需要打破单个糖单元之间的联系。分解糖苷键的反应称为水解，因为水被加到化合物中。糖分子之间的糖苷键是稳定的，因此水解酶常常催化水解。水解酶是专门催化水解的酶。
不同类型的糖苷键（例如1-4键，1-6键）需要不同的水解酶。所需酶的类型还取决于糖单元在聚合物中的位置。例如，淀粉主要由1-4连接的葡萄糖组成，具有相对较少的1-6糖苷键。α-淀粉酶可以在聚合物的中间形成1-4个糖苷键，酶在末端处仅断裂1-6或1-4个键（即链末端的最后一个葡萄糖单位）。
乳糖酶缺乏会引起胃肠道症状
人类婴儿产生乳糖酶，它催化乳糖或乳糖的水解。乳糖是一种由葡萄糖和半乳糖组成的二糖。在世界上许多地区，人类成年后停止生产乳糖酶，导致他们对乳糖不耐受。不能或降低水解乳糖的能力意味着乳糖通过肠道进入结肠，而不会分解为葡萄糖和半乳糖。结肠中的一些细菌可以代谢乳糖。这种细菌活性的副产物是结肠内的气体和水涌入，引起胃肠道症状，如腹胀、胀气和腹泻。这些症状可以通过与任何含有乳制品的食物一起食用乳糖酶或从饮食中完全去除乳制品来缓解。
3.7 什么是脂类？
脂类是一类结构和功能多样的不溶于水的有机化合物。某些种类的脂类，如脂肪、磷脂和类固醇，对所有生物都是至关重要的。它们是细胞膜、能量贮存器和信号分子的结构组成部分。
脂类是一类不同的疏水分子
脂质是结构上和功能上不同的烃类组分。碳氢化合物是由碳和氢原子组成的化合物。碳碳键和碳氢键是非极性的，这意味着原子之间的电子是平等共享的。单个非极性键赋予烃类化合物一个整体的非极性特征。此外，非极性化合物具有疏水性，或者“恶水性”，这意味着它们不会与水分子形成氢键，使它们几乎不溶于水。
根据化学成分的不同，脂类可分为不同的种类。生物上重要的类脂是脂肪、磷脂和类固醇。
脂肪是脂肪酸和甘油的三酯
脂肪的碳氢主链有三个碳原子。每个碳都带有一个羟基 (-OH) 使其成为甘油。为了形成脂肪，甘油的每一个羟基都与脂肪酸相连。脂肪酸是一种一端带有羧基 (-COOH) 的长烃链。脂肪酸的羧基和甘油的羟基与水分子的释放形成稳定的键。生成的分子称为酯 (-COOR)。脂肪是甘油和三种脂肪酸的酯，因此也被称为甘油三酯。这三种脂肪酸可以相同或不同，通常是12-18个碳长。
饱和脂肪与不饱和脂肪
脂肪是饱和的还是不饱和的取决于脂肪酸的碳氢链中是否存在双键。如果脂肪酸链的碳原子之间没有双键，那么单个碳原子结合的氢最多。这种脂肪酸完全被氢饱和，称为饱和脂肪酸。另一方面，如果脂肪酸含有一个或多个双键碳原子，则该脂肪酸称为不饱和脂肪酸。
含有所有饱和脂肪酸的脂肪称为饱和脂肪。从动物来源获得的脂肪，例如黄油、牛奶、奶酪和猪油，大多是饱和的。来自鱼类或植物的脂肪通常是不饱和的，如橄榄油、花生油和鳕鱼肝油。饱和脂肪酸的烃链中没有双键，使它们具有弹性。柔性脂肪酸链可以紧密地相互包裹，因此饱和脂肪在室温下大部分是固态的。
大多数天然存在的不饱和脂肪酸在cis构象中，这意味着与碳-氧双键相邻的氢原子在同一侧。烃的存在使烃链发生弯曲，使长烃链失去了弹性，很难包装。因此，大多数不饱和脂肪酸在室温下是液态的。
脂肪是许多生物体的长期能量储备。如果需要，生物体会分解脂肪产生能量。在动物体内，脂肪在重要器官周围提供缓冲，皮下脂肪层使身体免受外界温度的影响。
磷脂是细胞膜的组成部分
磷脂对细胞至关重要，因为它们是细胞膜的主要成分。磷脂在结构上类似于脂肪，但只含有两种脂肪酸与甘油相关，而不是三种脂肪酸。脂肪酸残基可以是饱和的或不饱和的。在磷脂中，甘油的第三羟基与负电荷的磷酸盐基团相连。
附加在磷酸基上的一个官能团可以导致磷脂的不同化学性质。最常见的添加剂是小极性基团，如胆碱或丝氨酸。
磷脂是两亲性分子，这意味着它们具有疏水性和亲水性强、<强>或亲水性的部分。当磷脂被加入水中时，它们自发地形成一个双层膜，一个两个磷脂分子厚的薄膜。这种自组织发生是因为极性头被水吸引，而疏水性脂肪酸埋在层的中心以避免与水接触。这种磷脂双层在所有生物体内形成细胞膜。它将细胞内部和外部的流体分隔开来。嵌入在双层中的是蛋白质和类固醇，另一类脂质。另外的磷脂双层可以进一步分隔真核细胞的内部，例如溶酶体和内质网。
类固醇由四环结构组成
类固醇是另一类生物学上重要的类脂物质。类固醇是由四个相互融合的碳环组成的。甾体化合物根据碳环上的化学基团而不同。虽然甾体在结构上是不同的，但它们是疏水的，不溶于水。类固醇会降低细胞膜的流动性。它们也在细胞内起信号分子的作用。胆固醇是最常见的类固醇，是由肝脏合成的。它存在于细胞膜中，是动物性激素的前体。
3.8 什么是核酸？
核酸是由磷酸二酯键连接在一起的长链核苷酸。核酸有两种类型：脱氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）。DNA和RNA中的核苷酸都由糖、氮和磷酸盐分子组成。
核酸是细胞的遗传物质
细胞的遗传物质是由核酸组成的，核酸使生物体能够将遗传信息代代相传。有两种类型的核酸：脱氧核糖核酸 (DNA) 和核糖核酸 (RNA)。DNA和RNA的化学成分差别很小，但在生物学上的作用却完全不同。
核酸是核苷酸的聚合物
在化学上，核酸是核苷酸链的多核苷酸。核苷酸由三部分组成：戊糖、氮基和磷酸基。糖和碱一起形成核苷。因此，核苷酸有时被称为单磷酸核苷。核苷酸的三个组成部分中的每一个在整个核酸组装过程中起着关键作用。
如名称所示，戊糖有五个碳原子，其标记为 1o, 2o, 3o, 4o 和 5o。RNA中的戊糖是核糖，这意味着2o碳携带羟基。DNA中的糖是脱氧核糖，这意味着2o碳与氢原子相连。 糖在1o 碳和 5o 碳处与氮基相连。
核苷酸通过磷酸二酯键连接在一起
与一个核苷酸的5o碳相连的磷酸分子可以与另一个核苷酸的3o羟基形成共价键，将两个核苷酸连接在一起。这种共价键称为磷酸二酯键。核苷酸之间的磷酸二酯键在多核苷酸链中形成糖和磷酸盐的交替主链。将一个核苷酸的5o末端连接到另一个核苷酸的3o末端，赋予多核苷酸链方向性，这在DNA复制和 RNA 合成中起着关键作用。在多核苷酸链的一端，即3o末端，糖有一个自由的3o羟基。在另一端，5o端，糖有一个游离的 5o磷酸基。
嘧啶和嘌呤是两类主要的氮基
氮基是由碳原子和氮原子组成的一个或两个环的分子。这些分子被称为“碱”，因为它们是化学碱性的，能与氢离子结合。氮碱有两类：嘧啶和嘌呤。嘧啶类化合物具有六元环结构，而嘌呤类化合物则由六元环与五元环融合而成。嘧啶类化合物包括胞嘧啶(C)，胸腺嘧啶 (T)和尿嘧啶 (U)。嘌呤类包括腺嘌呤 (A) 和鸟嘌呤 (G)。
胞嘧啶,腺嘌呤和鸟嘌呤都存在于DNA和RNA中。然而，胸腺嘧啶对DNA是特异性的，尿嘧啶只存在于RNA中。嘌呤和嘧啶可以以特定的方式相互形成氢键，这是基于互补的化学基团的存在，它们类似于拼图游戏。在正常的细胞条件下，腺嘌呤与胸腺嘧啶（DNA）或尿嘧啶（RNA）形成氢键，而鸟嘌呤与胞嘧啶形成氢键。这种互补碱基对DNA的结构和功能至关重要。
DNA和RNA的结构
DNA在细胞内呈双螺旋结构。双螺旋由两个多核苷酸链组成，称为股线，它们以螺旋（即，螺旋）方式彼此缠绕。这两条线在相反的方向上，或者是“反平行”，这意味着一条线的5o末端与另一条3o的接近。这两条链通过互补碱基配对（如胞嘧啶和鸟嘌呤）连接在一起。
在DNA双螺旋中，糖磷酸主链在外，而氢键碱基在内。RNA主要发生为单链分子。单个RNA链可以通过链内互补碱基配对形成局部化的二级结构。不同类型的RNA二级结构在细胞内具有不同的功能。
拓展阅读：Travers, Andrew, and Georgi Muskhelishvili. “DNA Structure and Function.” The FEBS Journal 282, no. 12 (2015): 2279–95.
3.9 磷酸二酯键
当磷酸分子（H3PO4）与另外两个分子的两个羟基（-OH）连接，形成两个酯键并除去两个水分子时，就形成了磷酸二酯键。磷酸二酯键通常存在于核酸（DNA和RNA）中，在其结构和功能中起着至关重要的作用
磷酸二酯键将核苷酸连接在一起
DNA和RNA是多核苷酸，或是连接在一起的长链核苷酸。核苷酸由氮基（腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶、胞嘧啶或尿嘧啶）、戊糖和磷酸分子组成 (PO43-)在多核苷酸链中，核苷酸通过磷酸二酯键连接在一起。当磷酸盐形成两个酯键时，就会形成一个磷酸二酯键。第一个酯键已经存在于磷酸基团和核苷酸的糖之间。第二酯键是通过与第二分子中的羟基(-OH) 反应形成的。酯键的每一次形成都会除去一个水分子。
在细胞内，一个多核苷酸是由游离核苷酸构成的，这些核苷酸有三个磷酸基团附着在糖的 5o碳上。这些核苷酸因此被称为核苷酸三磷酸。在形成磷酸二酯键的过程中，两个磷酸酯丢失，留下一个磷酸基的核苷酸通过酯键连接到5o碳上。核苷酸的5o磷酸分子与另一核苷酸中糖的3o羟基之间形成第二酯键。一类称为聚合酶的酶催化或加速形成磷酸二酯键。
多核苷酸链中的磷酸二酯键形成糖和磷酸盐残基的交替模式，称为糖-磷酸盐骨架。磷酸二酯键赋予多核苷酸链方向性。多核苷酸链的一端有一个游离的5o磷酸基，另一端有一个游离的3o羟基。这些末端分别被称为5o末端和3o末端。核酸的方向性对于DNA复制和RNA合成是必不可少的。
拓展阅读：Nakamura, Teruya, Ye Zhao, Yuriko Yamagata, Yue-jin Hua, and Wei Yang. “Watching DNA Polymerase η Make a Phosphodiester Bond.” Nature 487, no. 7406 (July 11, 2012): 196–201.
